應用外表形態與粒線體DNA探討台灣產煙管蝸牛科陸蝸之親緣關係

Abstract

煙管蝸牛科之陸蝸（Clausiliidae）在分類階層上屬軟體動物門（Mollusca）、腹足綱（Gastropoda）、有肺亞綱（Pulmonata），全世界約有2,000?3,500種（包含亞種）。根據文獻記錄，台灣的煙管蝸牛科共有8屬47種，其中包含11個亞種，在台灣兩百多種陸棲軟體動物中佔有五分之一強，由於分類特徵的複雜與多變，使得一般人對煙管蝸牛分類上產生困難。本研究先根據文獻整理及形態特徵觀察以瞭解傳統分類方式，並應用外表形態分析與粒線體DNA 1-rRNA基因定序分析進而探討台灣產煙管蝸牛科之親緣關係，瞭解本科屬間與屬內之親緣遠近及遺傳分化情形，並比較形態特徵與粒線體DNA 1-rRNA基因特徵的親緣相關，以檢討傳統分類系統是否符合自然分類形式。 本研究所採集的44個群體中分屬於7屬，包含25個已知種、11個未知種，並有8個分佈於兩地點以上的種類；將所有群體用於外表形態分析，53隻個體用於基因定序分析，結果顯示兩種分析方式之異同：明顯差異為外表形態分析所得兩大分群---月形腔襞群與平行腔襞群，於DNA序列分析中並無顯現；屬內外表形態分析與DNA序列分析所得歸群無一致相關，顯示形態特徵相似的種類在DNA上並不一定有較近的親緣關係。兩分析方式所得一致的結果為：台灣產煙管蝸牛科除細煙管蝸牛屬（Zaptyx）外各屬呈現分化明顯。台灣煙管蝸牛屬（Formosana）、沖繩煙管蝸牛屬（Stereophaedusa）、煙管蝸牛屬（Phaedusa）及真煙管蝸牛屬（Euphaedusa）為單系群（monophyletic group）。台灣紡錘煙管蝸牛屬（Hemiphaedusa）與細煙管蝸牛屬（Zaptyx）則非為單系群，前者只有一種（似謝氏煙管蝸）被排除於單系群外，而後者則為整屬的分類地位都不明確。 若以粒線體DNA 1-rRNA基因序列分析為考量，台灣的煙管蝸牛屬間以寬口煙管蝸牛屬（Reinia）與煙管蝸牛屬（Phaedusa）親緣關係最為相近；沖繩煙管蝸牛屬（Stereophaedusa）與台灣煙管蝸牛屬（Formosana）其次，此與現今分類系統不相符。屬內親緣關係中比較擁有完整群內、群間（亞種間、同種間）和種間關係的三屬---台灣紡錘煙管蝸牛屬（Hemiphaedusa）、細煙管蝸牛屬（Zaptyx）與台灣煙管蝸牛屬（Formosana），只有台灣煙管蝸牛屬（Formosana）三者遺傳距離範圍無重疊，其餘兩屬範圍變異很大。台灣紡錘煙管蝸牛屬（Hemiphaedusa）主要遺傳分化呈現地理相關，分為北部、中部和中南部（東部）三群；細煙管蝸牛屬（Zaptyx）所呈現之遺傳距離與親緣關係最為複雜，顯示此屬內的種，分類地位應再重新考量。 綜合結果可得下列結論：台灣產煙管蝸牛本研究以粒線體DNA 1-rRNA序列分析所得的親緣關係無法與外表形態分析所得的親緣關係配合。台灣產煙管蝸牛科屬間分化明顯（外表形態與DNA分析），台灣煙管蝸牛屬（Formosana）與沖繩煙管蝸牛屬（Stereophaedusa）屬間親緣關係接近，寬口煙管蝸牛屬（Reinia）與煙管蝸牛屬（Phaedusa）在DNA序列分析上親緣關係接近，台灣紡錘煙管蝸屬（Hemiphaedusa）與細煙管蝸牛屬（Zaptyx）非成一單系群，台灣紡錘煙管蝸屬（Hemiphaedusa）多數種類明顯成地域性歸群，可分為北部群、中部群和中南部群。