以基因體資料解開臺灣多倍體秋海棠的網狀親緣關係

Abstract

"雜交事件是開花植物同域種化主要的演化動力，同時也是多倍體物種形成的主要原因。然而，由於多倍體攜帶著多個擁有各自演化歷史的基因體，使得重建演化關係面臨許多挑戰。秋海棠屬內有高度多倍體化的現象，種間雜交頻繁，其中臺灣的扁果組秋海棠不僅有4個天然雜交種的報導，組內12種秋海棠的染色體數目變化也很大(2n = 22, 38, 52, 60, 64及82)。另外，在臺灣的野外還觀察到許多未知的秋海棠，這些秋海棠在形態上及染色體數目上與已知物種相左。雖根據細胞學的研究發現他們的倍體數很高，但因為細胞學技術上的困境，秋海棠的染色體數目很難取得，因此本研究嘗試使用新的定相工具(HybPhaser)定相由標靶基因獲取取得877核基因DNA序列，並使用定相的等位基因和由基因體略讀取得的序列資料組裝而成的質體基因體，以5個疑似雜交起源的樣本為例，用兩個親緣關係樹解開臺灣未知秋海棠的親緣關係。實驗取樣一共13種臺灣原生秋海棠、4個天然雜交種，以及5個疑似為雜交起源的物種。使用最大似然法建立的質體基因體樹與核基因樹均顯示，除了秋海棠組 (Sect. Diploclinium) 的岩生秋海棠(2n = 36) 與菲律賓秋海棠組 (Sect. Baryandra) 的蘭嶼秋海棠 (2n = 28)，其餘的扁果組 (Sect. Platycentrum) 秋海棠均被分為四個支序。等位基因歧異度 (allele divergence, AD) 和等位基因雜合度 (locus heterozygosity, LH) 顯示，除了蘭嶼秋海棠 (2n = 26) 與扁果組的圓果秋海棠 (2n = 22) 和裂葉秋海棠 (2n = 22)，其餘種類均為多倍體或雜交種。根據母系遺傳的質體基因樹與定相的核基因樹，參酌樣本染色體數目，本研究支持楊巽安 (2011) 提出之『台灣原生秋海棠之雜交起源與多倍體種化』假說，我們的結果支持臺灣秋海棠 (2n = 38) 為以圓果秋海棠(A支序)為母本與未知的C支序物種為父本的異源四倍體，其餘四種2n = 38的溪頭秋海棠複合群 (溪頭秋海棠、九九峰秋海棠、坪林秋海棠、南臺灣秋海棠) 為未知的B支序與D支序物種雜交的異源四倍體，2n = 60的水鴨腳為以BD異源四倍體為母本與圓果秋海棠雜交的異源六倍體，而2n = 52的鹿谷秋海棠、出雲山秋海棠，與2n = 82的藤枝秋海棠則為以臺灣秋海棠為母本與溪頭秋海棠複合群為父本之異源八倍體或更高倍體數的多倍體。此外，疑似雜交種B. sp_73 (2n = 52) 推測是由產生未減數配子的裂葉秋海棠(E支序)為母本與水鴨腳為父本的雜交子代，而B. sp_85 (2n = 41) 是水鴨腳為母本、裂葉秋海棠為父本的雜交子代，B. sp_77 (2n = 76) 推測為臺灣秋海棠的同源八倍體。B. sp_82 (2n = 49) 推測是由臺灣秋海棠 (2n = 38) 與溪頭秋海棠複合群 (2n = 38) 雜交形成的多倍體 (2n = 76) 為母本與裂葉秋海棠為父本的雜交子代，而B. sp_83 (2n = 52) 帶有與分佈在臺灣中部和南部的鹿谷秋海棠及出雲山秋海棠幾乎相同的質體基因組與核基因，可能是偶然被傳播至北部的鹿谷秋海棠或出雲山秋海棠。"