利用比較基因體學探討水稻之在地適應關係

Abstract

"亞洲稻米（Oryza sativa）由馴化地傳播至南亞、東亞以及東南亞對於社會及文化造成巨大影響，水稻的馴化及在地適應均提供極好的模型以研究水稻的傳播以及生長。突變導致形態和生理性狀改變，而後經人為的選拔、遷徙擴散後，導致適合不同環境的外表型。藉由抽穗期基因 (Heading date 1, HD1) 的序列訊息以研究不同地區的序列變化與水稻開花性狀的關聯性。前人研究中已有許多著重於基因單倍型 (haplotype)。本篇研究中通過基因體序列分析，發現另外3種新的基因單倍型。藉由抽穗期功能性基因單倍型的分析，發現人為選拔出喪失功能的基因單倍型分布於亞熱帶及熱帶地區。其中一些基因單倍型僅在局部地區發現，然而，包含地方品系及現在栽培稻，全世界超過三分之一的稻米品系中皆發現第7及第13型基因單倍型。藉由親緣關係、基因單倍型網狀以及選擇壓力等分析，我們證實這兩種基因單倍型可能首先發生於東南亞島嶼地區，隨後滲入至附近其他地區的地方品系中。同時經比較野生稻序列數據後，我們建議這些喪失功能的基因單倍型發生於農田系統中，而非來自於野生稻。 距今60年前，著名的半矮化且高產的水稻品系IR8被育成及推廣，被稱為造成「綠色奇蹟」的亞洲水稻品系。根據遺傳分析得知，這個關鍵的性狀是由位於第一條染色體上喪失功能的半矮性基因 (semi-dwarf 1, SD1) 所引起。前人研究中發現核苷酸的缺失或單一核苷酸多態性導致吉貝素氧化酶 (GA20 oxidase 2)的缺陷。在本篇研究中進行三千個稻米品系基因體序列 (3K RGP) 分析，發現更多的突變類型也可能導致半矮性基因功能喪失。儘管稉稻與秈稻均帶有半矮性基因突變，相較於所有現代秈稻品系，只有少數現代稉稻品系使用突變的等位基因。我們建議此具有383 鹼基對缺失的第7型半矮性等位基因至少500年前首次出現於中國南方的農田中，隨後由漢人遷移到台灣。而傳播至台灣的品系可能為低腳烏尖及新竹矮腳尖。 本篇研究利用全基因體重測序數據重建台灣與相鄰區域之稻米地方品系之親緣以及傳播關係。相較於相鄰地區的稻米，由台灣原住民地區栽種的稻米品系其親緣及族群關係較為複雜。台灣的稉稻分別與東南亞、中南半島、日本、韓國以及中國的稉稻群集。這一發現闡明台灣的稉稻與鄰近地區間存在密切的遺傳關係。此外，五千年前抵達台灣的稉稻應屬於溫帶型稉稻，秈稻較晚抵達台灣。隨後我們針對抽穗期基因及半矮性基因進行基因單倍型網狀分析，發現稻米的傳播與在地適應有關。本篇研究揭示台灣原住民種植的傳統地方品系稻米與周邊地區的關係，並將聯繫此關聯與稉稻在北亞、南亞、東南亞的傳播。當重建稻米馴化後傳播歷史後，我們將持續關注氣候變遷、人類遷徙活動以及在地適應導致水稻多樣性。"